寒武纪是显生宙的第一个纪，古生代的开端。在之前的埃迪卡拉纪，早期的“原始居民”们懒洋洋地瘫在浅海沙床上晒太阳。这里没有竞争，食物充足，“大饼”、“大筒”、“大叶子”们没有口和眼，更没有头、手、脑。它们会做的就是舒展自己的身体，让每个细胞都能接触海水，获取养分。

埃迪卡拉生物，这些慵懒的家伙基本都灭绝了（ 图片来源：南京古生物博物馆）

一些动物在胚胎发育的时候，在内外两个胚层中，多长了一个中胚层。原本的外胚层发育成外皮，内胚层发育成消化道，多出来的中胚层，发育成骨骼、肌肉、血液……新器官的出现，让动物们逐渐掌握了复杂的运动、呼吸的能力。它们变身为捕食者，把旧时代的生物（上图中的查恩盘虫、狄更逊虫、斯普里格虫等）打得毫无还手之力。从此，竞争与生存的压力使地球生命走上了快速演化的道路。

在寒武纪大爆发中，物种变化日新月异，分化速度非常快。在很短的时间里，生物主要门类就已演化完全。之后的5亿年，物种在目、科层级上也发展得更为多样。也就是说，这批生物在几千万年的时间里，迅速探索出数十种适合在地球生存的身体基本架构，接着，牢牢地占据了地球。

那么，寒武纪霸主们的生存之道到底是什么呢？

可怕的大魔王——帚状奇虾

奇虾是寒武纪最庞大的动物，地球第一批最凶猛的巨型捕食者。

寒武纪海中最靓的仔：奇虾的复原图

(图片来源：谭超)

在我国云南发现的帚状奇虾化石，其头前那对灵活的大钳子比强钳虫、尖峰虫的大附肢还要古老。8排牙齿按长短顺序排列在锥形口内（所以也叫它射齿类），它的口就如同粉碎机一样，收缩时会把食物压碎。带柄的复眼有一万多个晶状体，比现在苍蝇的还多，因此，它的视觉敏锐。而此阶段的三叶虫，复眼只有几百个小眼，两者的图像分辨率如同小霸王与4K的区别。它身体两侧的桨状叶片可以波浪式地扇动，像船桨一样产生持续稳定的前进动力。在离身体质心较远的尾部有3对片状尾叶，使得其运动十分敏捷。看了这个外倾的尾叶，感觉现在的五代机，似乎有点山寨奇虾的意思。

奇的布局和具有超机动能力的五代机F22,J20对比。

战机（图片来源：http://www.sohu.com/picture/321758257，http://dy.163.com/v2/article/detail/EHVFOSPE0515GJPB.html）

更可怕的是这家伙可以长到差不多2米长，而寒武纪大部分动物的平均体型只有厘米级甚至毫米级，在这样的大魔王面前，生还的几率几乎为零。

奇虾复原图（图片来源：谭超）

数量庞大的节肢动物

论单挑能力，无可置疑，奇虾是寒武纪最强王者。不过如果从物种总量来说，真正的霸主，却是不起眼的节肢动物。节肢类物种是寒武纪数量最多的物种，其数量远远超过了奇虾，化石物种数量占动物化石总数的37%。它们也是分布范围最广的动物，几乎占领了整个海洋。

澄江动物群各门类化石数量占比，奇虾类作为顶级捕食者，数量只占了个零头

（图片来源：《云南寒武纪早期澄江动物群古群落分析》 赵方臣 朱茂炎 胡世学）

类似二战中的德国虎式与苏联T-34这两种坦克，精益求精的虎式在火力和防护上完爆对手，单挑战力无敌。不过，由于造价低，工艺简单，生产快，操作和维护简便，T-34很快就形成了绝对的数量优势，把虎式淹没在装甲洪流之中。在弱肉强食的生态系统中也是这样，并不单纯比拼战斗力。

最成功的物种，往往不是站在食物链顶端的精英。越往顶端走，总体能量越少，越不稳定。虽然没有天敌，不用担心被捕食，但是容易受到环境变化的影响。下级生态链中某一环节有波动，生存就会受到威胁。而那些最能适应坏境的群体，可以有效获取能量，抵抗威胁它们生存的因素，这些物种才是成功的物种。毕竟生命的第一要义是生存。

虫群之心——三叶动物

三叶动物是节肢动物中重要的一类。在5亿多年前，某一节肢动物分化为海怪虫、纳罗虫、盾盖虫、赫尔梅蒂类和三叶虫。这些动物处在食物链的中下层，捕食小动物，清理着海底的有机残渣，同时，自己也是奇虾、角石、鱼类以及其他肉食节肢动物的可口点心。

几种三叶形动物 从左至右：灰姑娘虫（海怪虫类），刺状纳罗虫（纳罗虫类），膜状谜虫（盾盖虫类），冠尾海丰虫（赫尔梅蒂类）

（图片来源：谭超、赵方臣）

三叶虫是其中的佼佼者。从寒武纪诞生，奥陶纪的巅峰，志留纪的衰落，到二叠纪彻底凉凉，在地球上生存了2亿多年。

（图片来源：谭超）

始莱德利基虫是三叶虫家族的主心骨。它们把当时生物界最“炫酷”的几个“黑科技”（外骨骼，分节附肢，以及眼睛），整合在一起，开创了“家族式身体结构”。所谓家族式身体结构，即身体分为头甲、胸甲、尾甲三部分，中轴隆起，称为轴叶，两侧为两片肋叶。头部长了一对地球上最早出现的复眼，全身被硬化外骨骼覆盖，为了防御外敌，头甲两侧和尾甲设有长刺。腹部两列是用来移动和呼吸的分节附肢。

始莱德利基虫化石

（图片来源：南京古生物博物馆）

这种身体结构在当时演化得十分先进，因此，该种生物没有竞争对手，便迅速形成了庞大的种群。三叶虫家族中其他成员也在此基础之上不断演化发展，随后，三叶虫占领了寒武纪海洋。

不过，它们也有弱点。虽然外骨骼带给它们坚硬的攻防武器，但这些外壳不能随身体长大，在生长的过程中，它们会定期蜕皮。我们都知道，刚蜕皮的小龙虾柔嫩鲜美，而寒武纪时期的“捕食者们”也是这样认为的……

正在蜕皮的昆虫。包括节肢、叶足、曳鳃、线虫等，都属于蜕皮动物

（图片来源：www.cd-pa.com）

此外，三叶虫的节肢类“亲戚”——螯肢动物，有着强壮的螯肢，三叶虫没有螯肢，它的附肢也仍然是比较原始的双肢型附肢，力量差，游泳能力很弱，移动速度慢。虽然身披重甲，但仍然难逃被捕食的命运。随着时代的变迁，其他竞争者后来居上。在奥陶纪，它们面临着更大的挑战，因为它们的硬壳盔甲已经无法防御角石（一种头足类动物）的尖牙和触手。到了更晚一些的志留纪，凶猛的颌鱼类也对三叶虫的生存形成了更大的威胁，渐渐地，直到二叠纪，三叶虫全部灭绝。

（图片来源：谭超）

不过，三叶虫所属的门类——节肢类动物，该类物种生命却一直在地球上延续，不断进化，翼翅鲎、节胸蜈蚣这样的巨型怪物也得以产生，使得节肢类动物重现了霸主的荣耀。

结语

生命的本质是生存，换句话说，就是消灭有威胁的敌人，争夺、利用有限的资源。当两个物种生态位重叠的时候，势必是一场你死我活的争斗。时至今日，人类站在了地球霸主之巅，回首看看这些淹没在历史烟尘中的物种先驱，我们更应感受到强烈的危机。

寒武霸主——奇虾与三叶虫（图片来源：谭超）

最后，用一张图帮大家复习刚才提到的动物类群关系：

奇虾与三叶虫都属于蜕皮动物总门下的泛节肢类动物，三叶虫和螯肢类（蜘蛛、蝎子、鲎等）的关系还是比较近，奇虾和叶足类（微网虫、爪网虫等）比较接近（图片来源：谭超）

感谢赵方臣、殷宗军研究员给予指导和帮助

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参考文献:

1. 动物世界的黎明 陈均远

2. 云南寒武纪早期澄江动物群古群落分析 赵方臣 朱茂炎 胡世学